Avl

Innavl på NRF og endring av ­strategien med GS

Innavlsstyring er en vesentlig del av et bærekraftig avlsprogram.

Håvard Melbø Tajet

Leder for forskning utvikling og implementering i Geno

havard.melbo.tajet@geno.no

Strategien for å kontrollere innavlsøkningen i et avlsopplegg med GS skal sikre fortsatt bærekraftig innavlsutvikling i NRF-populasjonen. Foto: Jan Arve Kristiansen

All seleksjon fører til innavls­økning i en populasjon. Det er derfor viktig å etterstrebe en avlsstrategi som maksimerer avlsframgangen, og samtidig gir en moderat innavlsøkning som er innenfor rammene av bærekraftig forvaltning av genressursene som ligger i en populasjon.

Hva er innavl?

Innavl oppstår når foreldre til et dyr er i slekt. Jo sterkere slektskap mellom foreldre, desto sterke blir innavlsgraden til avkommet. Innavlsgraden til et dyr beregnes som halvparten av slektskapet mellom foreldrene.

Hvorfor er innavl uheldig?

Det er tre hovedårsaker til at vi ønsker å begrense innavl

  1. Genetisk variasjon: Innavl gjør at den genetiske variasjonen i populasjonen reduseres over tid. Avlsframgangen er proporsjonal med den genetiske variasjonen og potensialet for framtidig avlsframgang reduseres når genetisk variasjon krymper.

  2. Redusert livskraft og overlevelse: De fleste individer har ugunstige mutasjoner eller «feil» på DNA-trådene på flere steder på genomet sitt. Dette går stort sett bra hvis feilen kun finnes i et eksemplar, altså på det ene av de to kromosomene. Når et dyr er innavla vil områder på hvert kromosom nedarvet fra far stamme fra samme opphav som tilsvar­ende områder på kromosomene nedarvet fra mor. Disse områdene blir da helt identiske (homozygote), og hvis det ­finnes en «feil» i et slikt område vil dette kunne redusere ­funksjonaliteten og over­levelsesevnene til individet.

  3. Innavlsdepresjon – produksjonstap: Det samme prinsippet som beskrevet over vil også påvirke produksjonsegenskaper som for eksempel mjølkeytelse. Halvsøskenparing vil i gjennomsnitt gi en innavlsgrad på 12,5 prosent: Dette vil redusere mjølkeytelsen ved 305 dager med over 200 kg. Tilsvarende vil innavl kunne påvirke andre egenskaper av betydning for økonomien i mjølkeproduksjonen.

Ligger godt innafor internasjonale bærekraftsanbefalinger

Hvordan styre unna innavl?

På besetningsnivå

God avlsplanlegging er et viktig verktøy for å minimere innavl på enkelt individ. I Geno avlsplan er det generell kontroll for å unngå halvsøskenparinger for dyr som ikke er genotypa. Dette tilsvarer 12,5 prosent innavl. Stamtavle­informasjon gir forventa slektskap mellom dyr. Genotyping av dyr viser at dette ikke er veldig presist og at det er relativt stor variasjon i genomisk innavlskoeffisient innen ei gruppe med lik stamtavlebasert innavl. For genotypa dyr er maksimumskravet for akseptert innavl lagt til 4 prosent. Ved å inkludere mange okser i avlsplanlegginga, kan det være enklere å tilfredsstille både krav til indeksprofiler på avkom og krav til innavlsgrad under maksgrensa.

På populasjonsnivå

I det lange løp er det uansett de overordna populasjonsstrategiene som avgjør innavlsøkninga i besetningene. Innavlsøkninga er i stor grad bestemt av hvor mange avlsdyr det er i populasjonen i hver generasjon. Antall forfedre i ei stamtavle øker med 2-gangen for hver generasjon; 2 foreldre, 4 besteforeldre, 8 oldeforeldre og så videre. Går vi 10 generasjoner bakover i stamtavla må 1 024 ulike forfedre være involvert for å unngå at noen dyr har vært innavla. Én okse må fort bli representert både på mor- og farsida i stamtavla og slektskap mellom foreldre er uunngåelig. Antall ­eliteokser og slektskapet mellom disse bestemmer innavlsøkninga på lang sikt. Med et avlsprogram der embryoproduksjon benyttes må man også være oppmerksom på antall hunndyr man rekrutterer framtidige avlsdyr etter.

Status i NRF-populasjonen

Basert på avstamming

Det er vanskelig å tallfeste inn­avlsnivået på en måte som er sammenlignbar over populasjoner. Årsaken til dette er at det absolutte nivået er avhengig av dybden i avstamningsinformasjonen. Eksempelvis vil vi naturlig nok få et høyere tall for gjennomsnitts innavlsnivå hvis vi benytter informasjon fra 10 generasjoner tilbake i tid enn hvis vi går to generasjoner tilbake. Det er innavls­økninga per generasjon som vi er mest opptatt av å følge med på. I NRF-populasjonene har vi slektskapsinformasjon på de fleste dyr tilbake til mellom 1950 og 1980 og for enkelte dyr helt ­tilbake til begynnelsen av 1900-tallet. Beregninger basert på denne dybden i slektskapsinformasjon viser en beregnet innavls­økning på 0,4 promille/år (figur 1). Avkomsgranskingsregimet til Geno ga et generasjonsintervall på 5,5 år for far til kalv og 3,7 år for mor til kalv (figur 2). Innavls­økninga blir dermed ca. 0,2 prosent per generasjon. Dette ­regnes som akseptabelt da det ligger godt innafor internasjonale bærekraftsanbefalinger med maksgrense på 0,5 – 1,0 prosent. Sjøl om dette ser lovende ut skal vi være bevisste på risikoen for at beregninger gir et noe optimistisk inntrykk. Det kan være huller i avstamming tilbake i tid som gjør at dyr er mer i slekt enn det slektskapskoeffisientene tilsier. Dette kan skje ved bruk av gårdsokse uten kjent identitet eller dobbelt­inseminering med to forskjellige okser, der det er umulig å bestemme hvilken okse som ­faktisk er far.

Figur 1. Gjennomsnittlig innavlskoeffisient for NRF-kalver født fra 1990 til 2018, basert på avstammingsinformasjon.

Figur 2. Gjennomsnittlig generasjonsintervall for NRF-kalver født fra 1990 til 2018.

Figur 3. Gjennomsnittlig innavlskoeffisient for NRF-kalver født fra 2010 til 2019, basert på genominformasjon.

Basert på genomisk informasjon

Når innavlsgraden øker, øker også andelen av homozygote DNA-markører på genomet og ­tilsvarende reduseres andelen av heterozygote DNA-markører. Overvåking av reduksjon i heterozygoti er derfor en alternativ måte å vurdere innavlsøkninga i populasjonen. Trenden viser en reduksjon på 0,6 promille per år (figur 3). Dette gir en innavls­økning på 0,27 prosent per generasjon og er i likhet med slektskapsbasert innavlsøkning godt innenfor bærekraftsanbefalingene.

Strategien framover

Under avkomsgranskingsregimet har strategien vært å ha 12–15 ­eliteokser per år og ca. 115 testokser. Med en kupopulasjon på 200 000 og et supplement av importokser er dette bakgrunnen for den moderate innavlsøkninga vi har hatt fram til nå. Genomisk seleksjon gir rom for å kutte generasjonsintervallet på okser fra ca. 7 til ned mot 2,7 år for eliteokser. Det betyr at antall okser per år må økes med 2-3-gangen for å ende opp med like mange okser per generasjon. I tillegg er genomisk seleksjon svær effektiv og med­fører at man selekterer okser som er genomisk mer i slekt innbyrdes enn avstamming skulle tilsi. Dette må det også kompenseres for. Geno har derfor foreløpig valgt en strategi på å øke eliteokseantallet opp til ca. 45 nye eliteokser per år. Dette er det vi kan få til med fire ­eliteokseuttak per år og den kapasitet vi har i sæd-dunkene. Videre etterstreber vi å få så mange fedre som mulig representert blant de 45 eliteoksene.

Noen okser som vil vise seg å være krevende å rekruttere videre ­generasjoner etter

Viktig å ha litt flere okser enn vi strengt tatt trenger

I og med at sikkerheten er litt lavere enn før vil det være noen okser som vil vise seg å være ­krevende å rekruttere videre generasjoner etter. Det er derfor viktig å ha litt flere okser enn vi strengt tatt trenger. Videre forsøker vi å få god spredning på morfedre. I overgangen til genomisk seleksjon hadde vi selvfølgelig noe færre fedre å velge blant. Når i tillegg bruken av de beste oksene var ganske stor fikk noen av disse litt flere sønner selektert og flere døtre i produksjon enn andre. Dette har vi prøvd å kompensere for ved å redusere eller blokkere genotyping av oksekalver der disse er morfedre. Dette ser ut til å fungere relativt godt. Eksempler på dette er oksene 10923 Prestangen, 11033 Reitan2, 11039 Skjelvan og 11078 Gopollen. Vi har de siste årene hatt som hovedregel å la oksene stå som eliteokser i kun to eliteokseperioder. Det vil si at bruken begrenses til ca. 10 til 12 000 insemineringer. Med en jevnere bruk regner vi med at vi gradvis vil kunne slå av restriksjonene på morfedre og dermed benytte hele kupopulasjonen til seleksjon av oksekalver.

Fortsatt bærekraftig innavlsutvikling

Innavlsøkninga vi i dag ser på NRF er resultatet av de seleksjonsvalg som ble gjort for flere generasjoner sida. Det vil enda gå flere år før vi kan måle den ­realiserte effekten av det nye ­regimet, men vi forventer at ­strategiene skal sikre fortsatt bærekraftig innavlsutvikling i NRF-populasjonen.