Sann avlsverdi

Dyr presterer ulikt. De har ulike fenotypeverdier. Fenotypeverdiene er forårsaket av additivt virkende gener (påvirkningen et gen har på en egenskap er uavhengig av de andre genene som også påvirker samme egenskap), dominans og epistasi (virkningen av et gen er påvirket av virkningen av et annet gen), systematisk miljø, permanent miljø og tilfeldig miljø. Den sanne avlsverdien til et dyr for en egenskap er summen av de additivt virkende genene til dyret, som påvirker egenskapen.

Dyret arver en tilfeldig halvpart av de additive genene til hver av foreldrene. Derfor er det genetisk variasjon mellom avkom til de samme foreldrene. Avviket mellom dyrets avlsverdi og gjennomsnittet av avlsverdiene til foreldrene kalles effekt av mendelsk sampling.

Vi øker dermed sannsynligheten for å få avlsmessig gode avkom ved å inseminere kyr med høye avlsverdier med okser med høye avlsverdier, men vi kan ikke kontrollere effekten av mendelsk sampling. Det er derfor ingen garanti for at foreldre som tidligere har fått et svært godt avkom, skal få et like godt avkom neste gang, og omvendt.

Estimert avlsverdi

God estimering av sanne avlsverdier (indeksberegning) krever registrering og lagring av alle relevante data på individnivå, identifikasjon av dyret selv, faren og mora flere generasjoner tilbake, passende statistiske modeller og ofte kraftige datamaskiner.

Korrigering for systematiske miljøfaktorer

Ikke bare fenotypene, men også alle kjente systematiske miljøfaktorer som har påvirket fenotypene må registreres, slik at de kan korrigeres for disse. Hvis ikke kan effekten av miljøfaktorene bli tatt for å være en del av de genetiske forskjellene mellom grupper av dyr, noe som kan føre til at avlsverdiene (indeksene) blir overestimert eller underestimert.

Korrigering for permanent miljø

Dersom det er gjort gjentatte observasjoner av samme egenskap (for eksempel laktasjonsavdrått ved 1., 2. og 3. laktasjon), må det også korrigeres for permanente miljøeffekter som har påvirket de gjentatte observasjonene. Eksempler på dette kan være ei ku som har blitt trespent tidlig i 1. laktasjon, som kan påvirke hver laktasjonsavdrått negativt, eller ei ku som har blitt fôret optimalt fram til kalving, som kan påvirke hver laktasjonsavdrått positivt. Imidlertid trengs det ikke registreringer av årsaker til permanente miljøeffekter for å beregne størrelsen av dem.

Vektlegging av ulike informasjonskilder

De fire hovedkildene til fenotypeinformasjon når avlsverdiene til et dyr skal estimeres, er: dyret selv, aner (foreldre, besteforeldre og så videre), slektninger i sideledd (halvsøstre, halvtanter med mere) og avkom.

Hvor mye informasjonen som blir vektlagt i beregningen av avlsverdier, er avhengig av grad av og type slektskap, antall observasjoner og arvegrad. En observasjon på dyret selv (for eksempel ei ku med en laktasjonsavdrått) vil bli vektlagt mer dersom arvegraden er høy. Hvis arvegraden derimot er lav og/eller det ikke finnes observasjoner på dyret selv, eller på døtre (for eksempel en ungokse som det skal estimeres avlsverdi for fruktbarhet for), da vil slektninger i sideledd kunne bety en god del. Men dersom det eksisterer mange døtre med opplysninger vil denne informasjonen bety mest. Det er fordi døtrene gir informasjon om verdien av additive gener overført fra oksen selv. Med mange døtre vil de positive og negative effektene av mendelsk sampling jevne seg ut, slik det også vil gjøre for tilfeldige miljøeffekter. Det betyr at gjennomsnittlig prestasjon til døtrene gir et svært godt estimat av oksens avlsverdi. Med nok døtre vil sikkerheten til estimert avlsverdi være nær 1, mens den med mange paternale halvsøstre (døtre til faren til oksen) som eneste informasjonskilde, vil være 0,5.

Metode og statistisk modell

Avlsverdiene for de fleste egenskaper blir estimert ved hjelp av såkalt BLUP-dyremodell. Denne modellen gjør det mulig å estimere avlsverdiene til alle dyrene i populasjonen samtidig, og ofte for flere genetisk korrelerte egenskaper på en gang (se artikkel: «Genetiske sammenhenger og indirekte seleksjon» i Buskap nummer 8 i 2015). Sikkerheten til de estimerte avlsverdiene maksimeres basert på den informasjonen som blir tatt med, og de estimerte avlsverdiene blir såkalt forventningsrette.

Forventningsrette avlsverdier

Forventningsrette avlsverdier vil i praksis si at sannsynligheten for at de estimerte avlsverdiene skal gå opp eller ned er like stor, når det skjer en forandring i informasjonsmengden. For eksempel hvis en ungokse får noen flere halvsøstre med opplysninger og en eliteokse får mange flere døtre med opplysninger før neste avlsverdiberegning, er det for begge oksene like sannsynlig at den nye estimerte avlsverdien går opp som at den går ned. Forskjellen er at den estimerte avlsverdien til ungoksen i større grad vil kunne endre seg. Hvis disse to oksene får like estimerte avlsverdier, kan vi si at ungoksen har et større potensial enn eliteoksen. Samtidig er det større risiko forbundet med å velge den som eliteokse, som ung, av ovennevnte grunn.

Viktig med slektskap på tvers av besetninger

En forutsetning for at estimerte avlsverdier skal kunne sammenlignes er likevel at dyra i de ulike besetningene er tilstrekkelig i slekt med hverandre. Slikt slektskap er nødvendig for at BLUP skal skille genetisk nivå i besetningene fra besetningsmiljø, og dermed korrigere riktig for besetningsmiljø. Hvis korrigeringa ikke blir riktig, kan for eksempel genetisk gode kyr få en dårligere estimert avlsverdi enn de skulle ha hatt, og omvendt. Dette vil igjen påvirke de estimerte avlsverdiene til fedrene feilaktig, eller for den saks skyld potensielle seminokseemner.

Sammenligning av dyr mellom besetninger er selvsagt ikke et problem innad i NRF-populasjonen, men det vil være det mellom populasjoner, dersom disse inkluderes i en felles avlsverdiberegning, og det ikke har vært tilstrekkelig utveksling av okser.

Publisering av avlsverdier

Det er vanlig å presentere de estimerte avlsverdiene som avvik fra gjennomsnittet til en referansegruppe av dyr. For NRF er denne gruppen alle de avkomsgranska oksene de tre foregående årene.

Gjennomsnittlig estimert avlsverdi er satt til 100 for enkeltegenskapene, og et standardavvik fra gjennomsnittlig estimert avlsverdi er satt til +/-10 poeng. Nesten alle dyra vil derfor ha indekser mellom 70 (veldig dårlig) og 130 (veldig bra).

For populasjoner i utlandet blir det ofte gjort på andre måter. Det varierer både hvor ofte referansegruppen blir oppdatert, hvor mange poeng gjennomsnittlig avlsverdi og et standardavvik blir satt til, og om det er kyr eller okser som inngår i referansegruppen.

I mange tilfeller vil det også være forskjeller i hvordan egenskapene er definert.

Dette understreker igjen at estimerte avlsverdier er relative verdier som er gyldige for den populasjonen som de er beregnet for.